Inbreeding di piante selfing e outcrossing

Question

Sto leggendo Population Genetics A Concise Guide Sezione 4.3 Inbreeding di John H. Gillespie . Non capisco questi due paragrafi citati di seguito riguardanti il ​​selfing e l'outcrossing.

1. Il primo paragrafo afferma che un individuo outcrosser lascia in media due gameti uno in un ovulo e l'altro in un polline.

2. Il secondo paragrafo afferma che un selfer mutante lascerà dietro di sé tre gameti per ogni due delle piante outcrossing, con due nella sua progenie selfed e uno nella sua prole outcrossed.

Qual è l'effetto degli ovuli e del polline qui? Come vengono tratte queste due conclusioni statistiche? Vorrei avere una spiegazione molto dettagliata.

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Alcune interessanti domande evolutive sorgono con le specie che sono in grado sia di selfing che di outcrossing. Ad esempio, in molte specie di piante c'è un vantaggio intrinseco all'auto-selezione, il che porta all'enigma evolutivo: perché tutte le specie vegetali non si autoalimentano? La situazione è illustrata nella Figura 4.4. Il pedigree outcrossing sulla destra rappresenta un individuo tipico in una popolazione outcrossing di dimensioni costanti. Questo individuo lascia in media due gameti, uno contenuto in un ovulo e l'altro in un granello di polline. Questi gameti appaiono come cerchi pieni nella figura.

Figura 4.4: I gameti prodotti da un selfer e da un outcrosser. La p a destra di una freccia indica che il contributo del genitore proveniva dal polline; una o indica che proveniva da un ovulo. I cerchi pieni rappresentano i gameti dei genitori illustrati; i cerchi aperti rappresentano i gameti scelti a caso dal pool di gameti.

Supponiamo che appaia un mutante che si auto-feconda tutti i suoi ovuli, M illustrato sul lato sinistro della figura. Supponiamo anche che ci sia abbastanza polline in ogni individuo di questa specie che i pochi grani necessari per l'autoimpollinazione da parte del mutante rappresentino una piccola frazione del polline totale. Di conseguenza, il mutante selfing ha essenzialmente la stessa quantità di polline disponibile per l'outcrossing di un individuo non selfing. A parità di condizioni, il mutante autoingente lascerà tre gameti per ogni due delle piante che si incrociano, come indicato dai tre cerchi pieni nella figura. Due dei gameti sono nella sua prole autodidatta; uno è nella sua prole outcrossed. Pertanto, il mutante dovrebbe aumentare di frequenza, forse portando alla creazione del selfing come modalità di riproduzione usuale.

Answer 1

Non penso che sia un argomento statistico terribilmente rigoroso, tanto quanto un modello giocattolo che sostiene che ci può essere un vantaggio riproduttivo nell'autoingersi in una popolazione outcrossing. Ecco la logica come la vedo io:

1. Ovulo e polline rappresentano i gameti riproduttivi femminile e maschile in una pianta monoica (monoica significa che ha organi riproduttivi sia maschili che femminili nello stesso individuo).
2. Negli organismi sessuali che fanno sesso standard (cioè non una varietà complicata di sesso), sia l'ovulo che il polline (gameti) sono necessari per generare una prole fecondata (zigote).
3. Negli individui in outcrossing, il polline viene trasmesso per fertilizzare altri individui (1 gamete pollinico) e gli ovuli ricevono polline da altri individui (1 gamete ovulo). Totale: 2 gameti
4. Negli individui selfing in una popolazione outcrossing, gli individui selfing garantiscono di fecondare i propri ovuli. Pertanto, sostituiscono il polline di altri individui (1 gamete pollinico + 1 gamete ovulo).
5. Gli individui selfing continuano a trasmettere polline per fertilizzare altri individui in outcrossing (+1 gamete pollinico). Totale: 3 gameti

La chiave sta nel guardare la figura e capire cosa sta discutendo.

Ancora una volta, questi non sono rapporti veramente rigorosi, i dettagli saranno determinati dalla biologia esatta di ogni caso nella vita reale. Per quanto posso dire dal testo, l'argomento non è "questi sono i rapporti esatti in tutti gli organismi", ma piuttosto che "il selfing dà il vantaggio che un selfer fornisce tutti gli stessi gameti dell'outcrosser, più i gameti maschili fertilizzare i propri gameti maschili ".

Nota secondaria: questo modello è vero solo quando la percentuale di selfers nella popolazione outcrossing è molto piccola. Si noti che con l'aumentare della percentuale di selfers, ognuno sta fertilizzando i propri ovuli e il contributo netto torna a 2 gameti per generazione . Quindi questo non descrive un caso di equilibrio per la composizione della popolazione. [Come notato nei commenti, è probabile che sia l'equilibrio per la dimensione della popolazione, ad esempio il numero di individui.]

Per ulteriori teorie su questo, puoi leggere sull'evoluzione della auto (in) compatibilità. Ecco una recensione piuttosto recente. L'evoluzione dell'auto-compatibilità nelle piante è estremamente dinamica, come ci si potrebbe aspettare dall'aspetto della corsa agli armamenti.

Aggiornare:

Tirando fuori alcune note dai commenti sulle ipotesi del modello:

• Penso che questo esempio funzioni quando il numero della popolazione è in equilibrio, ma la composizione della popolazione (ad esempio selfers vs. outcrossers) potrebbe non essere in equilibrio.
• Penso che per la quantità di polline, dobbiamo presumere che tutti gli organismi contribuiscano con una quantità uguale e infinita di polline. Quindi i selfers fertilizzano i propri, e poi scaricano anche il polline in una pozza in cui anche gli outcrossers scaricano polline infinito.
• Tuttavia, ci sono solo pochi ovuli; ogni individuo contribuisce. Cioè, gli outcrosser e gli selfer contribuiscono con un ovulo per individuo.
• In media, il polline di tutti verrà campionato all'incirca una volta (in realtà un po 'meno) se ogni ovulo non autoalimentato prende un polline da un pool di polline infinito di composizione uniforme.
• Con l'aumentare del numero di selfers nella popolazione, verrà campionata una quantità sempre minore di polline comune.
• Se tutti nella popolazione sono selfer, ovviamente non ci sarà outcrossing, perché ognuno si limita a fecondare il proprio ovulo. Questo è lo stato di equilibrio, se il selfing è ereditabile e questo vantaggio dichiarato per il selfing vale.